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（供稿 生命科學(xué)學(xué)院）我校劉少軍院士團(tuán)隊(duì)首次系統(tǒng)提出魚(yú)類(lèi)大雜交和微雜交理論和技術(shù)，為魚(yú)類(lèi)遺傳育種學(xué)提供了新理論、新技術(shù), 用這些技術(shù)研制了一批優(yōu)良魚(yú)類(lèi)，該團(tuán)隊(duì)以“魚(yú)類(lèi)大雜交和微雜交”為題的文章發(fā)表在近期Reviews in Aquaculture，并入選當(dāng)期附加封面文章。劉少軍院士為該文的通訊作者，劉啟智老師和博士生廖安民為該文的共同第一作者。

該文系統(tǒng)梳理了魚(yú)類(lèi)遠(yuǎn)緣雜交與雌核發(fā)育研究的最新進(jìn)展，將遠(yuǎn)緣雜交與異精雌核發(fā)育進(jìn)行整合，打破以往對(duì)這兩種技術(shù)獨(dú)立研究的局限，系統(tǒng)分析和總結(jié)了魚(yú)類(lèi)遠(yuǎn)緣雜交和異精雌核發(fā)育的共性和差異性特點(diǎn)，創(chuàng)新性提出了“大雜交（Macro-Hybrid）”與“微雜交（Micro-Hybrid）”的理論和技術(shù)。“大雜交”指遠(yuǎn)緣雜交形成的異源后代具有雙親的亞基因組，這些后代在表型和基因型方面具有較大變異。在大雜交育種技術(shù)路線(xiàn)中（圖1），通過(guò)選擇染色體數(shù)目相當(dāng)?shù)碾p親，形成可育的異源二倍體與異源四倍體魚(yú)品系，并經(jīng)自交延續(xù)這些品系。大雜交典型案例包括：合方鯽系列（合方鯽、合方2號(hào)、合方3號(hào)）、合方鳊系列（合方鳊、合方鳊2號(hào)）、湘軍鲌系列（湘軍鲌、湘軍鲌2號(hào)）、三倍體鯽魚(yú)和三倍體鯉魚(yú)等（圖2）?！拔㈦s交”指遠(yuǎn)緣雜交或異源精子誘導(dǎo)雌核發(fā)育形成的同源后代具有母本的基因組，但是嵌入了父本的DNA片段，雖其外型變異不大，但在生長(zhǎng)、抗逆等性狀方面具有顯著改良（圖3，4）。

圖1. 大雜交育種技術(shù)路線(xiàn)

圖2. 大雜交育種途徑培育的代表性魚(yú)類(lèi)：(A)合方鯽 (B)合方鯽2號(hào) (C)合方鯽3號(hào) (D)合方鳊 (E)合方鳊2號(hào) (F)湘軍鲌 (G)湘軍鲌2號(hào) (H)異源三倍體鯉

在微雜交的遠(yuǎn)緣雜交育種技術(shù)路線(xiàn)中（圖5a），母本的染色體數(shù)顯著大于父本的染色體數(shù)，形成的同源四倍體或同源二倍體后代具有母本的基因組，其中插入了父本的DNA片段。這些同源四倍體和同源二倍體品系克服了遠(yuǎn)緣雜交常見(jiàn)的生殖障礙，在延續(xù)的世代中保持較高的基因組穩(wěn)定性，為形成新型創(chuàng)新種質(zhì)提供了有效途徑。

在微雜交的異精雌核發(fā)育育種途徑中（圖5b），精子來(lái)源于不同種的異源種類(lèi)，其主要作用是激活卵子，而非完整地參與核基因組的形成。通過(guò)對(duì)精子進(jìn)行遺傳滅活處理，并通過(guò)冷休克或熱休克制卵子的第二極體排出，可獲得異精雌核發(fā)育二倍體后代。如果母本的性別決定類(lèi)型屬于同配（XX）型，其異精雌核發(fā)育后代通常表現(xiàn)為全雌性（XX型），這些后代的基因組來(lái)源于母本，但插入了父本的DNA片段，體現(xiàn)出微雜交效應(yīng)。這種效應(yīng)不僅具有可遺傳性，還可通過(guò)相應(yīng)的擴(kuò)繁育種技術(shù)路線(xiàn)（圖5c）在隨后的世代中被進(jìn)一步鞏固和放大。

該文綜合分析了異精雌核發(fā)育中各個(gè)環(huán)節(jié)的作用，提出了異精雌核發(fā)育具有高強(qiáng)度的選擇效應(yīng)，這種選擇效應(yīng)來(lái)自異精雌核發(fā)育中的“純合效應(yīng)+異精效應(yīng)+冷/熱休克效應(yīng)”形成的綜合效應(yīng)。“純合效應(yīng)”源于母體基因組的染色體加倍，它通過(guò)純合表達(dá)（例如致死性或疾病）清除有害的隱性等位基因，同時(shí)保留和積累有益的突變。異精效應(yīng)構(gòu)成了一種微雜交變異形式，也可以消除不利的性狀并保留有利的性狀。人工雌核發(fā)育誘導(dǎo)中的冷/熱休克消除了較弱的個(gè)體，進(jìn)一步促進(jìn)了選擇。這三個(gè)因素（包括純合性、異源精子和冷/熱休克）的結(jié)合產(chǎn)生了強(qiáng)烈的選擇壓力，可以識(shí)別和豐富優(yōu)秀的個(gè)體或群體。早期的研究表明雌核發(fā)育的純合性效應(yīng)是等效群體自交8-10代。在該綜述中提出，純合性、異源精子和冷（熱）休克的綜合選擇效應(yīng)同樣近似于8-10代自交選育，以此建立了一個(gè)新的理論框架。異精雌核發(fā)育的微雜交過(guò)程中，母本基因組在自交或回交中保持主導(dǎo)，同時(shí)這些后代還承受了遺傳變異及高強(qiáng)度的選擇壓力（“純合效應(yīng) + 異源精子 + 冷/熱休克”）?？紤]到上述因素，異精雌核發(fā)育魚(yú)通過(guò)回交、自交、回交等過(guò)程，形成這類(lèi)微雜交的育種策略（圖6），可迅速放大及保持微雜交效應(yīng)和擴(kuò)大優(yōu)良群體。另外，這種雌核發(fā)育品系有可能在遺傳特性等方面與野生品系不同，雌核發(fā)育品系與野生品系之間的交配有可能形成“雜交”優(yōu)勢(shì)。

遠(yuǎn)緣雜交的微雜交案例包括：天然異精雌核發(fā)育的湘軍鯽、湘軍花鯽、天然雌核草魚(yú)等。人工異精雌核的微雜交案的雌核發(fā)育大口黑鱸、鱖魚(yú)、烏鱧、草魚(yú)、花?、鯪魚(yú)、鲇魚(yú)等（圖3，4）。這些微雜交的后代在生長(zhǎng)速度、抗病能力、品質(zhì)等方面得到改良。

圖3. 微雜交中的遠(yuǎn)緣雜交育種途徑培育的代表性?xún)?yōu)良魚(yú)類(lèi)：(A)湘軍鯽 (B)湘軍花鯽 (C)湘軍鯉 (D)同源四倍體鯽 (E)天然雌核發(fā)育紅鯽 (F)天然雌核發(fā)育團(tuán)頭魴（黃尾密鲴） (G)天然雌核發(fā)育團(tuán)頭魴（翹嘴鱖） (H)天然雌核發(fā)育草魚(yú)

圖4. 微雜交中的人工異精雌核發(fā)育育種途徑培育的代表性?xún)?yōu)良魚(yú)類(lèi)：(A)雌核發(fā)育草魚(yú) (B)雌核發(fā)育大口黑鱸 (C)雌核發(fā)育翹嘴鱖 (D)雌核發(fā)育烏鱧 (E)雌核發(fā)育團(tuán)頭魴（錦鯉精子） (F)雌核發(fā)育鯪魚(yú) (G)雌核發(fā)育鯰魚(yú) (H)雌核發(fā)育花?

大雜交和微雜交育種技術(shù)的建立解決了魚(yú)類(lèi)遠(yuǎn)緣雜交和異精雌核發(fā)育育種中“三大難題”（生存難、繁殖難、鑒定難），并已成功建立多個(gè)可育的二倍體/四倍體新品系。微雜交中的異精雌核發(fā)育育種技術(shù)（圖6）中，父本DNA片段插入形成的變異加上及其他強(qiáng)選擇壓力篩選的有效變異，可在后代中遺傳，并實(shí)現(xiàn)快速擴(kuò)繁。

圖5. 微雜交育種技術(shù)路線(xiàn)（a,b,c）

基于魚(yú)類(lèi)大雜交和微雜交的理論和育種技術(shù)，構(gòu)建了相應(yīng)的輔助育種技術(shù)，包括親本染色體與亞基因組鑒別、父本DNA片段檢測(cè)、倍性與雜交類(lèi)型鑒定、以及相關(guān)孵化體系。依托大雜交和微雜交的育種技術(shù)和相應(yīng)的輔助育種技術(shù)，形成了一系列的優(yōu)良魚(yú)類(lèi)，展示了良好的產(chǎn)業(yè)前景。

圖6. 微雜交中的異精雌核發(fā)育育種策略圖：：該示意圖展示了由雌核發(fā)育魚(yú)（2nA*A*）與野生型魚(yú)（2nAA）之間進(jìn)行雜交、回交與自交的遺傳改良流程。雌核發(fā)育魚(yú)首先與野生型雄魚(yú)進(jìn)行回交產(chǎn)生F代，F(xiàn)?代個(gè)體經(jīng)過(guò)自交可逐代延續(xù)形成F?群體。同時(shí)，F(xiàn)?代還能作為父本或母本與野生型雌魚(yú)交配，產(chǎn)生 F???等后代群體；此外，雌核發(fā)育魚(yú)與F?后代之間也可進(jìn)行交配，從而形成G?，并進(jìn)一步通過(guò)自交獲得 Gn。整體流程體現(xiàn)了以雌核系為核心，通過(guò)回交、自交等方式形成雌核發(fā)育魚(yú)品系。這種雌核發(fā)育魚(yú)品系可能與野生品系存在遺傳特性等方面的不同，這兩個(gè)品系的交配有可能形成“雜交”優(yōu)勢(shì)。

該文總結(jié)了遠(yuǎn)緣雜交和異精雌核發(fā)育的共同點(diǎn)和差異性，在共同性方面，兩者都由不同種的卵子和精子的結(jié)合來(lái)觸發(fā)胚胎發(fā)育，兩者中都有“微雜交”的途徑，其后代在生長(zhǎng)性、抗逆性等方面有改良，且后代的形態(tài)上更接近母本。在差異性方面，兩者在處理方式上存在明顯差異，人工異源雌核發(fā)育需要對(duì)精子進(jìn)行失活，并對(duì)“受精卵”施加冷/熱處理等；而遠(yuǎn)緣雜交則沒(méi)有這些處理措施。遠(yuǎn)緣雜交能產(chǎn)生大雜交和微雜交兩種效應(yīng)，異精雌核發(fā)育只產(chǎn)生微雜交一種效應(yīng)。

大雜交和微雜交的理論和育種技術(shù)建立及應(yīng)用，進(jìn)一步豐富了魚(yú)類(lèi)育種理論和技術(shù)，為設(shè)計(jì)育種奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。隨著基因組選擇、人工智能輔助育種等技術(shù)的加入，該育種體系將進(jìn)一步釋放潛力，將推動(dòng)水產(chǎn)種業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。

編輯：黃依依

責(zé)編：黃依依

審核：周凱興